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  • L'amicale provençale des amateurs de cactus et autres succulentes

    - Adaptation aux milieux arides -

    Opuntia sp. dans la rocaille de Pont-de-Rhaud (Photo F.Harlay)

    Opuntia sp. dans la rocaille de Pont-de-Rhaud (Photo F. Harlay)

    Processus d'adaptation aux milieux arides

    Chez les plantes confrontées à des périodes de sécheresse, ou poussant dans des milieux arides, la nécessité de pourvoir aux besoins en eau a suscité l'activation de différents processus d'adaptation. Le développement de tissus succulents est l'un de ces processus : mis en place par les plantes succulentes pour pallier le manque d'eau, ce n'est toutefois pas la seule réponse possible. La diversité des stratégies adoptées, modifications morphologiques, anatomiques, ou biologiques, est en effet directement liée aux contraintes sélectives propres aux différents habitats.

    En savoir + sur la notion de Succulence végétale.

    La succulence est l'une des stratégies possibles de survie pour les plantes soumises, de façon temporaire ou prolongée, à des conditions xériques.

    Les plantes xérophytes ne sont pas toutes succulentes, car d'autres stratégies sont souvent mieux adaptées au biotope dans lequel elles prospèrent.

    Les plantes succulentes ne sont pas toutes xérophytes. Certaines se plaisent dans des milieux plus humides, plus ombragés ou plus salins.

    Selon le type de solutions adoptées par les plantes pour la gestion de l'eau, il est classique de regrouper en trois catégories les différentes stratégies d'adaptation aux milieux arides :

    Optimiser la récupération des eaux pluviales ou atmosphériques

    • Extensions de l'appareil racinaire :

      • Allongement d'une racine centrale pivotante pour chercher l'eau en profondeur.
      • Développement d'un réseau de fines racines de surface pour récupérer l'humidité du sol ou les pluies éphémères.
    • Modifications des feuilles :

      • Disposition en rosettes pour favoriser la collecte de l'eau vers le centre de la plante.
      • Transformation en aiguillons qui permettent le ruissellement vers la tige, puis vers les racines.
    • Développement d'organes spéciaux :

      • Chez les cactées, on constate le rôle important des aiguillons, des soies et des touffes de laines, dans la collecte de l'eau de pluie ou du brouillard : les gouttes sont piégées, avant de ruisseler le long des aiguillons ou des soies pour atteindre les aréoles; elles sont alors absorbées directement par les tissus sous-jacents, ou peuvent glisser le long de la tige pour être récupérées par les racines.

    Exemples de protection de la tige par développement de poils à l'aspect laineux ou soyeux, blancs, grisâtres ou colorés.
    Espostoa sp.
    Espostoa lanata v. nana
    (Coll. et Photo F. Harlay)
    oreocereus sp.
    Oreocereus celsianus
    (Jardin exotique de Monaco - Photo F.Harlay)
    Pilosocereus leucocephalus
    Pilosocereus leucocephalus
    (Jardin exotique Pallanca - Photo F.Harlay)

    Optimiser les capacités de réserve d'eau

    • La propriété de dilatation/rétractation des tissus aquifères de la tige permet d'emmagasiner l'eau dans les tissus affectés à cet usage, sans dommage pour l'épiderme.

    • Des modifications morphologiques apparaissent, localisées à une ou plusieurs parties de la plante :

      • Renflement des racines qui peuvent devenir tubéreuses.
      • Renflement d'une partie spécialisée de la tige qui forme un tronc dit pachycaule.
      • Renflement d'un organe de réserve souterrain ou à-moitié enterré, le caudex, d'où partent les racines et les tiges pendant la période de végétation.
    Différentes réponses adaptatives en fonction du biotope

    La diversification de la structure globale des plantes succulentes, notamment au niveau des tiges, témoigne de leur capacité à se plier aux exigences du milieu dont elles sont en quelque sorte "prisonnières" : dotées de mamelons saillants en spirale (Mammillaria, Ariocarpus), structurées par des mamelons aplatis aux formes géométriques prononcées, comme un 'ballon de football', (Tephrocactus geometricus, Turbinicarpus polaskii), ou encore organisées en côtes et sillons longitudinaux pouvant se resserrer ou s'écarter, un peu comme un 'soufflet d'accordéon', (certaines Euphorbia globulaires, Melocactus azureus), toutes ces morphologies visent à optimiser les variations de volume en fonction du 'remplissage' en eau.

    Empêcher le gaspillage de l'eau

    • Les plantes succulentes ont développé plusieurs stratégies pour réduire l'évapo-transpiration :

      • Diminuer le volume des parties aériennes et s'enterrer partiellement.
      • Replier les feuilles ou s'en débarrasser au profit de la tige (ex. des euphorbes succulentes).
      • Epaissir la cuticule en la recouvrant d'une couche cireuse protectrice, parfois colorée et appelée alors la pruine.
      • Se doter d'un épiderme constitué ou recouvert d'écailles serrées.
      • Développer des touffes de soies, laine ou poils pour s'abriter des rayons brûlants du soleil et neutraliser les effets dessicants du vent.
      • Gérer le nombre et le fonctionnement des stomates, sortes de pores qui laissent passer les gaz mais également les vapeurs d'eau dans le processus d'évapo-transpiration : afin de préserver leurs réserves d'eau, les plantes succulentes ont réduit leur nombre de stomates et les protègent du soleil en les enfouissant dans des replis ou sous des touffes de poils ou aiguillons. Elles peuvent également contrôler l'ouverture de leurs stomates, qui assurent les échanges gazeux avec l'extérieur, en gérant une forme de métabolisme particulier appelé métabolisme CAM.

    Métabolisme CAM, "Crassulacean Acid Metabolism"
    ou Métabolisme Acide des Crassulacées
    .
    Pour absorber le gaz carbonique nécessaire à la photosynthèse, les plantes doivent ouvrir leurs stomates. Afin de limiter la perte en vapeur d'eau, les plantes succulentes ouvrent leurs stomates pendant les heures fraîches de la nuit. Or le CO2 capté ayant besoin de l'énergie du soleil pour se transformer en glucides, il doit, en attendant le jour, être stocké dans les vacuoles des cellules sous une forme intermédiaire. Le jour venu, il est libéré, et le processus de photosynthèse peut se dérouler, en différé, et dans les meilleures conditions.

    Exemples d'adaptation anatomique et morphologique aux conditions xériques.
    Mammillaria schumanii
    Mammillaria schumannii v. globosa met toutes les chances de son côté : structure globulaire, mamelons tuberculés arrondis, pruine bleutée, aiguillons en étoiles protégeant chaque mamelon.(Coll. et Photo F.Harlay)
    Peperomia columnella
    Les tiges de Peperomia columella sont couvertes de petites feuilles très succulentes, en forme de sabot, dont la surface translucide peut se replier dans le sens de la longueur en cas de fortes chaleurs.(Coll. et Photo F.Harlay)
    Alluaudia procera
    Alluaudia procera, grande colomnaire, protège ses rangées de feuilles succulentes par des rangées d'épines parfaitement ordonnées.(Coll. J.M. Cometto, Photo F.Harlay)
    Tephrocactus geometricus
    Tephrocactus geometricus s'est donné la forme optimale, en ballon de foot, pour pouvoir gonfler ou dégonfler en fonction des réserves accumulées.(Coll. et Photo F.Harlay)

    Convergence, mimétisme, mécanismes de défense

    Convergence

    Les contraintes, exercées par des environnements xériques sur des plantes appartenant à des familles botaniques bien distinctes, ont conduit celles-ci à adopter des stratégies semblables, telles que le métabolisme CAM ou le développement de parenchyme aquifère, pour s'adapter au manque d'eau. Parallèlement, ces mêmes contraintes ont favorisé diverses formes d'adaptation morphologique que l'on retrouve presque à l'identique chez des familles éloignées phylogénétiquement. On parle dans ce cas de convergence morphologique, sans pour autant que les caractères propres à chaque famille en soient altérés.
    • Cette convergence morphologique peut s'exprimer par différents types de tiges, d'organes spéciaux, d'épidermes colorés... autant de caractéristiques que l'on peut résumer aux rubriques suivantes :

      • Disparition des feuilles au profit de tiges succulentes, que l'on retrouve chez les Cactées, mais également chez les euphorbes, les Stapéliées, etc.
      • Disposition des feuilles de la base en 'rosette', notamment chez les agaves, les aloès, les haworthias.
      • Présence de fenêtres translucides, observée chez les Lithops, les haworthias, les peperomias.
      • Développement d'un tronc pachycaule très répandu dans de nombreuses familles malgaches ou d'Afrique australe : Pachypodium, Cyphostemma, Dorstenia, Adenia, Ficus, et dans bien d'autres familles.
      • Syndrome du "caudex", très fréquent chez les Cucurbitacées (Ibervillea, Kedrostis, Gerrardanthus, Xerosycios, etc.), les Asclepiadacées (Ceropegia, Raphionacme, Brachystelma), ou les Euphorbiacées (Euphorbia cylindrifolia, stellata, trichadenia, etc., et certaines espèces de Monadenium, pour n'en citer que quelques-unes).

    Exemples de convergence morphologique
    Euphorbia meloformis
    Euphorbe meloformis (Euphorbiaceae), protégée par les pédoncules floraux de l'année précédente, lignifés et brunis.
    (Coll. et Photo F.Harlay)
    Astrophytum capricorne
    Astrophytum capricorne (Cactaceae), doté de beaux aiguillons sombres, recourbés et entrelacés et de pruine floconneuse.
    (Coll. et Photo F.Harlay)

    Convergence entre un Cactus globulaire et une Euphorbe. On observe sur ces 2 plantes, qui appartiennent à des groupes taxonomiques très éloignés, une similitude morphologique caractéristique : une forme globulaire, une structure à 8 côtes bien saillantes, des marbrures ou du floconnage de tons contrastés et un chevelu protecteur bien développé.

    Larryleachia cactiformis
    Larryleachia cactiformis (Asclepiadaceae)
    (Coll. et Photo F.Harlay)
    Tephrocactus geometricus
    Tephrocactus geometricus (Cactaceae)
    (Coll. et Photo F.Harlay)

    Convergence entre une Asclepiadaceae et une Opuntioideae. Très reconnaissables par le type de fleur qui les situent bien dans leur famille respective, ces deux plantes ont cependant adopté la même morphologie cactiforme de type plus ou moins globulaire. Toutes deux sont dotées de mamelons géométriques peu saillants, favorables aux variations de volume, et marqués par une petite dépression centrale de type aréolaire.

    Mécanismes de défense

      • Les mécanismes de défense contre les herbivores se retrouvent également dans différentes familles. Les plus évidents sont la production d'épines et d'aiguillons (Cactacées, Euphorbes, Fouquieracées, Didiéracées, agaves, certains Pachypodium, etc.
      • La production de substances agressives, ou plus ou moins toxiques, constitue, pour nombre de succulentes, un autre mécanisme de défense : poisons pour les Tylecodon (Crassulacée), Lophophora (Cactacée), Adenium (Apocynacée), Adenia (Passifloracée), latex corrosifs ou vénéneux pour les euphorbes, ou encore poils urticants pour les Obetia, Laportea (Urticacées) ou les Jatropha (Euphorbiacée) .

    Mimétisme

      • Le mimétisme est également un moyen efficace pour passer inaperçu des herbivores. Les Lithops offrent les exemples les plus réussis de camouflage. En effet, beaucoup d'espèces de Lithops se sont établies dans des zones semi-désertiques, où la végétation est très clairsemée et où la moindre plante émergeant du sol se remarque aisément. Le sol de ces régions est souvent constitué de graviers de quartzite, plus ou moins colorés par les oxydes de fer. Les espèces de Lithops présents dans ces zones ont adopté des couleurs semblables à celles des graviers qui les entourent, et se sont même parés de motifs graphiques qui amènent la surface plate de leurs deux feuilles à se confondre encore mieux avec les graviers.

    Dans nos régions tempérées, l'efficacité de ces mécanismes de protection ou de répulsion n'est toutefois pas garantie! Surveillez bien vos plantes charnues et tendres, (Lithops, Rebutias et Sulcorebutias, Monadeniums), etc., les gastéropodes, les chenilles ou les petits rongeurs en sont friands...


    En savoir plus

    Sites Web :

    Ouvrages

    • Bugaret Francis, 2006. La connaissance des succulentes et des Xérophytes du monde. Aix-en-Provence : Edisud, 392 p.
    • Delanges Yves, 1988. Les végétaux des milieux arides : Stratégies de l'adaptation. Monaco : Le Rocher (Coll. Sciences et Découvertes), 119 p.
    • Halé Francis, 2008. Aux origines des plantes, T1 : Des plantes anciennes à la botanique du XXIème siècle. Paris : Fayard, 682 p.
    • Kroenlein Marcel, 2003 (N° Hors-série - 2ème édition) : Cactées, plantes succulentes et autres plantes grasses. Revue "L'Ami des Jardins et de la Maison".
    • Lenain Hervé, 2012. Plantes à caudex de A à Z. Paris : Ulmer, 256 p.
    Cylindropuntia rosea (Jardin exotique de Monaco)

    Cylindropuntia rosea - Jardin exotique de Monaco (2011) (Photo F.Harlay)

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