- Les Réservoirs Succulents -

  • Les tissus végétaux succulents, ou parenchymes aquifères, se trouvent essentiellement dans les parties aériennes de la plante, tiges et feuilles, mais on peut égalementnt en observer dans certaines racines.



PLANTES à TIGES SUCCULENTES

Les Cactaceae

  • Pratiquement toutes les Cactaceae, sauf les plus primitives (Pereskioideae, Maihuenia), possèdent une tige succulente épaisse, globulaire ou cylindrique, ou encore aplatie en forme de raquette ou de feuille.

  • Ces tiges sont le plus souvent vertes, contraintes d'assurer les fonctions de photosynthèse, mais aussi de stockage et de protection des réserves indispensables à leur survie en milieu hostile. Les Cactaceae ne sont pas tributaires de leurs feuilles, puisqu'elles en sont le plus souvent dépourvues (Cactoideae), ou les portent de façon très éphémères (Opuntioideae), ou les ont réduites à l'état de soies ou d'aiguillons. C'est donc le parenchyme chlorophyllien de leurs tiges qui assure le rôle des feuilles absentes.

Exemple pour la sous-famille des Cactoideae

Cactus boules, cierges, barriques, géantes ou naines, ou encore tiges grêles, grimpantes ou aériennes, les espèces appartenant à ce groupe se caractérisent par leur aptitude, parfois spectaculaire, à gonfler et dégonfler au fil des variations climatiques, à se ratatiner pour échapper à la chaleur, ou à s'allonger en recherche de lumière. La succulence de leurs tiges autorise toutes sortes de transformations morphologiques qui leur permettent de s'adapter aux conditions extrêmes.

Echinocereus_triglochidiatus
Les plissements horizontaux de la tige de cet Echinocereus triglochidiatus indiquent un état de moyenne turgescence, tout à fait compatible avec une abondante floraison.
(Rocaille de Pont-de-Rhaud, Photo F.Harlay)
Opuntia robusta
Chez cet Opuntia robusta : on peut observer trois aspects différents des articles en fonction de l'âge.
(Rocaille de Pont-de-Rhaud, Photo F.Harlay)
Exemple pour la sous-famille des Opuntioideae

Les tiges succulentes des Opuntia, Cylindropuntia, Tephrocactus, etc., sont constituées d'un enchaînement d'articles aplatis ou cylindriques empilés, appelés cladodes, et susceptibles de se ramifier abondamment. Les articles plats sont couramment qualifiés de raquettes. Chez certaines espèces à raquettes, on peut voir sur les jeunes pousses, souvent très colorées, des petites feuilles tubulaires qui disparaissent rapidement pour laisser se développer les aréoles, d'où naissent aiguillons et glochides, parfois très irritants. Les articles, souvent facilement détachables, se prêtent sans problèmes à la reproduction végétative par bouturage, qui peut être spontanée et conduire, au fil du temps, à l'envahissement du milieu par certaines espèces invasives. Ces articles peuvent se modifier en vieillissant et prendre un aspect brunâtre, ligneux et sec, et finir par former un véritable tronc.

Les Euphorbiaceae

  • Les Euphorbiaceae succulentes, majoritairement représentées par le genre 'Euphorbia', sont parfois d'apparence très semblable à celle des Cactaceae, notamment par la forme globale de leurs tiges adaptées aux conditions imposées par un habitat souvent aride.

  • Elles sont cependant très différentes dans la mesure où elles ne présentent pas les critères botaniques déterminants, caractéristiques des cactées : aréoles, aiguillons, structure florale..., qu'elles remplacent par des feuilles, des épines et les cyathes qui leur sont propres.

  • La plupart d'entre elles arborent, à la reprise de végétation, des feuilles plus ou moins développées, plus ou moins éphémères et plus ou moins succulentes.

  • La résistance des Euphorbiaceae succulentes aux conditions climatiques xériques est due, pour une bonne part, à la succulence de leurs tiges, comme c'est le cas pour les Cactaceae auxquelles elles ressemblent. Qu'elles soient naines ou géantes, globulaires ou arborescentes, équipées d'épines ou inermes, ces plantes peuvent faire varier leur volume de la même façon que les cactées.

  • On notera que le genre 'Euphorbia' comprend également de nombreuses herbacées non succulentes.

Euphorbia Pallanca
Bouquet géant d'Euphorbia candelabrum solidement enraciné dans le rocher pentu du Jardin de Pallanca à Bordighera en Italie.
(Photo F.Harlay)
Exemples de tiges succulentes pour trois petites Euphorbes
Euphorbia obesa - (Photo F.Harlay)
Euphorbia obesa en cours de croissance et d'expansion turgescente : les côtes se dilatent et les sillons vert tendre, protégés du soleil et du froid pendant la période de 'dormance', témoignent de la croissance de la plante, notamment dans la région apicale.
Euphorbia inermis - (Photo F.Harlay)
Euphorbia inermis présente des tiges digitiformes réparties en étoile autour d'un apex central. La plante se déploie sur un caudex sphérique et possède une ou plusieurs racines napiformes. Les tiges sont pourvues de tubercules en forme de mamelons disposés comme des écailles.
Euphorbia platycada
Euphorbia platycada, plante malgache buissonnante, présente des tiges composées d'articles plats, rose/orangé zébrés de gris ou de vert foncé. Ses couleurs lui donnent l'apparence d'une plante en souffrance, mais la succulence de ses tiges atteste d'une vivacité bien réelle qui s'affirme par l'apparition de cyathes oranges en période hivernale .
(Coll. et Photos F. Harlay)


PLANTES à FEUILLES SUCCULENTES

  • La fonction de stockage dans les feuilles n'existe pas chez les Cactaceae. En revanche, cette fonction est bien présente chez la majorité des autres plantes grasses, notamment chez les espèces acaules (tige très réduite ou inexistante).

Ces plantes exhibent toutes sortes de feuilles, d'aspects extrêmement divers : plates, tubulaires, sphériques, équipées de fenêtres, de poils ou de verrucosités diverses, etc., et qui sont dotées d'un parenchyme aquifère. En outre, grâce au parenchyme chlorophyllien, les feuilles assurent tout ou partie des fonctions photosynthétiques de la plante pendant la période d'activité végétative..

Crassula tecta
Crassula tecta possède des feuilles très succulentes, protégées du soleil par une épaisse cuticule grise couverte de papilles blanches.
(Coll. et Photo F.Harlay)
Lithops marmorata
Les feuilles de ce Lithops marmorata v. elisaea ont souffert d'un excès d'arrosage : l'épiderme a éclaté sous la pression des tissus sous-jacents gorgés de suc. Blessures sans danger pour la plante car la cicatrisation, quasi instantanée, empêche la sève de s'écouler.
(Coll. et Photo F.Harlay)
  • Chez les Aizoaceae et les Asphodelaceae, le corps de nombreuses espèces est réduit à quelques feuilles globulaires munies de fenêtres translucides en surface, destinées à capter la lumière : c'est le cas notamment des Lithops, des Conophytum et autres 'plantes cailloux', ou de certains Hawortia dont les feuilles, en période de repos végétatif, se rétractent jusqu'à affleurer la surface du sol pour s'y confondre avec le milieu minéral environnant.

  • Une autre fonction des feuilles succulentes, propre à certaines petites Aizoaceae très charnues (Lithops, Conophytum, ...), réside dans le fait que les feuilles naissantes se nourrissent des réserves contenues dans les feuilles précedentes, qui disparaitront pour leur laisser la place, vidées de leur substance.

Feuille succulente de Kalanchoe daigremontiana pourvue de bulbilles le long de ses bords. Autant de futures plantes déjà formées avant de tomber pour s'enraciner.
(Coll. J.M. Cometto, Photo F.Harlay)
Reproduction végétative

Chez certaines familles, comme les Agavaceae et les Crassulaceae, les feuilles ou les hampes florales sont susceptibles de se prêter à une reproduction végétative, soit par bouturage, soit par dispersion naturelle des bulbilles si la plante en est dotée : les bulbilles sont de petites plantules pourvues de feuilles et d'ébauches de racines, qui se développent sur un organe de la plante-mère (feuille ou hampe florale par exemple) et s'en détachent spontanément pour s'enraciner aux alentours. Dans les deux cas, les racines se développent très rapidement et peuvent rendre certaines espèces très envahissantes, à l'image de ce Kalanchoe daigremontiana, ou de cet Agave (?).

Hampe Agave
Cette hampe d'Agave, couverte de bulbilles déjà très développées, est encore bien vivace alors que la plante se meurt après sa floraison. L'avenir est assuré, l'invasion aussi ?.
(Coll. P.Vincent, Photo F.Harlay)


PLANTES à RACINES SUCCULENTES ou NAPIFORMES

  • On ne considèrera ici que les racines qui contiennent un parenchyme aquifère, c'est-à-dire essentiellement les racines napiformes (en forme de navets), qui emmagasinent des réserves d'eau. Les racines tubéreuses, les rhizomes ou les bulbes, formes diverses d'organes assurant les fonctions de réserves nutritives, ne sont pas considérés comme des racines succulentes.

  • Ce type de racine se développe assez fréquemment chez des plantes succulentes de taille modérée et à tiges courtes. On en observe notamment chez les Cactaceae globulaires de petite taille (Ariocarpus, Rebutia, Mamillaria, Turbinicarpus ...), de nombreuses petites Euphorbiaceae, ou encore chez les Aizoaceae acaules (Conophytum, Faucaria, Titanopsis ...).

Ariocarpus trigonus
Cet Ariocarpus trigonus est doté d'une racine napiforme bien plus volumineuse que sa tige naine aux mamelons pointus disposés en rosette.
(Coll. et Photo F. Sampieri)
Titanopsis schwantesii
La grosse racine de ce Titanopsis schwantesii sert de réserve et prend le relais lorsque la succulence des feuilles est réduite au minimum.
(Coll. et Photo J.P. Piquet)
  • La racine principale de ces plantes s'est hypertrophiée et s'est dotée des tissus spéciaux nécessaires au stockage de l'eau. En cas de chaleur, de sécheresse ou d'ensoleillement extrêmes, ces plantes sont amenées à puiser l'eau de leurs racines, entraînant chez ces dernières une diminution de la turgescence. Un effet mécanique va alors accompagner cette diminution de volume : en se rétractant, la racine tire vers le bas la partie aérienne de la plante qui se retrouve plus ou moins enfouie dans le substrat. Elle pourra ainsi survivre jusqu'au retour d'une situation plus clémente, sans crainte d'une trop grande évapo-transpiration.

Aloe dorotheae - Jardin exotique de Monaco

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